烷烃代谢古菌起源与演化的新证据

上海交通大学深部生命国际研究中心生命科学技术学院王寅炤副教授和肖湘教授为共同通讯作者，王寅炤副教授为作者。德国不来梅大学及Max-Planck海洋微生物研究所的Gunter Wegener教授和英国布里斯托大学Tom Williams教授为本文国外合作者。

产甲烷古菌被认为是地球早期演化形成的生命形式之一，与烷烃厌氧氧化古菌一起，他们对地球气候的调节有着至关重要的作用，因此，解析烷烃代谢古菌的起源和演化过程将有助于我们进一步认识早期地球环境与微生物代谢的相互作用关系。古菌产甲烷过程有三条经典代谢途径：氢气和二氧化碳还原型，甲基化合物还原型和乙酸裂解型产甲烷，通常认为氢气和二氧化碳型为产甲烷古菌的祖先类型。但是由于证据不足，目前对不同途径产甲烷古菌的起源和演化过程仍存在很大争议，另外，对近年才发现的古菌厌氧多碳烷烃代谢过程的起源和演化过程更不清楚。

为揭示古菌烷烃代谢起源与演化的难题，本项目通过不同环境的烷烃代谢古菌进行研究，发现产甲烷代谢特征在大部分古菌中进行垂直转移，现有数据显示其祖先很可能早在Euryarchaeota， TACK和Asgard古菌三大超门分化之前已经产生。经分子钟计算，产甲烷古菌祖先大概出现在晚冥古宙或早太古宙时期（~3.8-4.1 Ga）。虽然目前没有在古菌第四大超门DPANN中发现烷烃代谢关键基因，但也不排除该超门曾经也具有烷烃代谢的功能，若能够在该门类中发现烷烃代谢通路，则产甲烷古菌的起源将推向更早。我们通过对已知门类产甲烷古菌的代谢进化分析，发现的产甲烷古菌祖先并非传统认为的氢气和二氧化碳型产甲烷古菌，而是一类基于甲基化合物和氢气型产甲烷的古菌类群。经典的二氧化碳还原型产甲烷古菌则是在演化出一个新的巯基四氢甲蝶呤甲基转移酶之后，通过将产甲烷过程和Wood-Ljungdahl途径结合而产生。Wood-Ljungdahl途径将二氧化碳还原为甲基四氢甲蝶呤，巯基四氢甲烷蝶呤甲基转移酶则将甲基四氢甲蝶呤转换为甲基辅酶M，最终甲基辅酶M被甲基辅酶M还原酶还原为甲烷。而本研究中推测的产甲烷古菌祖先使用的甲基化合物还原型产甲烷途径则更为简单，该类型古菌可以直接将甲基化合物还原为甲烷，从而获得能量。

古菌多碳烷烃代谢过程也非常古老，我们发现了两种潜在的类似乙烷代谢的古菌，并发现这些古菌的代谢基因位于所有多碳烷烃代谢基因系统发育树的根部，因此推断多碳烷烃活化基因很可能是由一类新的乙烷代谢基因演化而来。随后这些多碳烷烃代谢基因通过水平基因转移，进入多种不同门类的古菌Ca. Bathyarchaeia， Ca. Lokiarchaeia， Ca. Hadarchaeia以及产甲烷型Ca. Methanoliparia基因组中。

在本研究中，其中一类较为原始的甲基型产甲烷古菌以中国神话人物女娲命名，该类群被称为女娲古菌（Ca. Nuwarchaeales）。早期地球上产甲烷古菌产生的甲烷可以协助形成古温室效应，弥补年轻太阳辐照能量不足的问题，从而起到保护早期生命的作用。而中国神话人物女娲补天也是远古时代拯救苍生的故事，以此借喻产甲烷微生物的重要性。这是自哪吒古菌（Ca. Nezhaarchaeota）和悟空古菌（Ca. Wukongarchaeota）之后第三个以中国神话人物命名的古菌类群，拓展了中国文化在国际上的影响力。此外，本研究还发现了多种新型厌氧多碳烷烃代谢古菌。综上所述，该研究拓展了科学界对自然界烷烃厌氧代谢和古菌的认识，认为烷烃代谢很可能是古菌和早期生命的基本共同生命特征之一，为深入研究生命起源和演化提供了一个新的思路。