华中农大*首篇Science文章

          由中国院士张启发教授率领的课题组研究成果揭示了水稻籼粳亚种间生殖隔离的机理，论文以“A killer-protector system regulates both hybrid sterility and segregation distortion in rice”为题，于9月14日在《科学》杂志（Science）发表。华中农大博士研究生杨江义、赵晓波和程珂为该文章共同*作者，张启发教授为通讯作者。这是华中农大研究成果在《科学》杂志发表。

亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种，籼粳亚种间的杂种优势要远大于籼粳亚种内的优势。但由于自然界普遍存在的亚种之间生殖隔离法则，籼粳稻亚种间杂种育性下降，结实率很低。受此制约，以来，杂交水稻的育种工作基本限制在亚种内进行，亚种之间更加强大的杂种优势难以得到利用。后来，科学家发现存在着能突破生殖隔离的水稻资源，被称为广亲和品种。水稻科研工作者在上世纪80年代就发现，S5可能是控制水稻籼粳杂种不育性状，导致广亲和现象的主效基因位点。鉴于广亲合基因的重大价值，1987年国家启动“863”计划时，就将分离克隆该基因列入研究计划。从1990年开始，张启发课题组经过18年不懈的努力，并与多家研究单位合作，于2008年成功克隆了S5位点的5号基因，该成果2008年在《美国国家院刊》发表。然而，仍使他们然困惑的是，仅5号基因的作用无法解释该位点引起杂种不育的机理。又历经4年，此次发表的成果表明，两个与之紧密连锁的基因（3号和4号基因）与5号基因协同作用控制杂种不育及广亲和现象。在籼稻中，3号和5号基因有功能（3+，5+），4号基因没有功能（4-）;粳稻则相反，4号基因有功能（4+），3号、5号没有功能（3-，5-）。有功能的5号与4号基因一起（4+，5+），构成杀手，而3号基因（3+）则行使保护者作用。在雌配子（又称卵子）形成过程中，4号和5号基因（4+，5+）共同作用杀死配子，籼型配子由于3+的保护，正常存活，粳型配子（3-）无3+的保护而死亡。其结果，籼粳杂种表现为半不育。广亲和品种没有杀配子的功能，故能与籼、粳稻均能产生正常可育杂种。

生殖隔离在物种进化和新物种的形成中起着十分重要的作用，一直是生物进化研究中的重要课题。国外对生殖隔离基因的研究主要集中在果蝇，在植物中研究很少。水稻籼粳亚种间杂种不育是生殖隔离的一个典型例子。S5位点同时具备了籼粳不育基因和广亲和基因，“造物主”制造了亚种之间的隔离，却又留下了跨越鸿沟的桥梁，这种看似矛盾的存在是生物进化中很奇特的现象。4号基因和5号基因组合产生了生殖隔离，使籼粳稻分化，造就了遗传多样性和丰富的稻种资源，而广亲和品种的存在则给籼粳亚种间基因交流提供了桥梁，保障了稻种的整体性，由此形成了多样性与整体性的统一。

张启发介绍，该研究从分子水平对S5的作用机理进行了比较完善的阐述，揭示了水稻籼粳杂种育性调控的分子机制，为有关籼粳杂种不育、物种生殖隔离分子机理、生物进化的研究提供了借鉴和参考。该项成果在水稻品种改良中有广阔的应用前景，其有关信息可被直接用于发掘其他广亲和基因，培育广亲和品种，进而有效地跨越生殖隔离，克服水稻籼粳亚种间杂种的不育性，利用籼粳亚种间强大的杂种优势提高水稻产量。

（图片显示了杂交籼粳亚种间的杂种优势和不育性）

（图片显示了杂交籼粳亚种间的杂种优势和不育性）

原文摘要：

A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice

Hybrid sterility is a major form of postzygotic reproductive isolation that restricts gene flow between populations. C*ted rice （Oryza sativa L.） consists of two subspecies, indica and japonica; inter-subspecific hybrids are usually sterile. We show that a killer-protector system at the S5 locus encoded by three tightly linked genes [Open Reading Frame 3 （ORF3） to ORF5] regulates fertility in indica-japonica hybrids. During female sporogenesis, the action of ORF5+ （killer） and ORF4+ （partner） causes endoplasmic reticulum （ER） stress. ORF3+ （protector） prevents ER stress and produces normal gametes, but ORF3– cannot prevent ER stress, resulting in premature programmed cell death and leads to embryo-sac abortion. Preferential transmission of ORF3+ gametes results in segregation distortion in the progeny. These results add to our understanding of differences between indica and japonica rice and may aid in rice genetic improvement