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细胞分裂素是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。
细胞分裂素的分类
细胞分裂素(CK)是一类腺嘌呤衍生物。植物内源细胞分裂素根据侧链的结构不同,可分为两大类:游离态细胞分裂素和结合态细胞分裂素。
游离态细胞分裂素:不与其他分子结合,能够自由存在于植物体内。常见的有玉米素、玉米素核苷、异戊烯基腺嘌呤等。它们在植物体内天然存在,对植物的生长发育起着重要的调节作用。
结合态细胞分裂素:与tRNA等分子结合。如 6 - 苄基腺嘌呤(6 - BA)、激动素(KT)等。这些人工合成的细胞分裂素具有与天然细胞分裂素相似的生理活性,在农业生产和植物组织培养中被广泛应用。
在众多植物内源细胞分裂素中,玉米素是细胞分裂素的主要天然活性成分, 玉米素存在反式玉米素和顺式玉米素,两种同分异构体。反式玉米素为大多数植物细胞分裂素的主要活性形式。除了自然产生的细胞分裂素,还有一些是人工合成的,例如激动素(Kinetin, KT)、6-苄基腺嘌呤(6-Benzylaminopurine, 6-BA)以及四氢吡喃苄基腺嘌呤(Tetrahydropyranyl benzyladenine, PBA)等。
细胞分裂素的生物合成途径
细胞分裂素的生物合成可以通过两种主要途径进行:第一种是以异戊烯基侧链为基础的从头合成途径,这条途径是iP-CTK和tZ-CTK的主要合成方式。第二种则是tRNA降解途径,主要用于合成顺式玉米素型细胞分裂素(cZ-CTK)。在tRNA降解过程中,特定的tRNA异戊烯转移酶(IPT)会对tRNA进行修饰,随后通过降解生成cZ-CTK。生成的cZ类细胞分裂素在玉米素异构酶的作用下,转化为活性更强的反式玉米素型细胞分裂素。然而,这条途径并不是植物体内细胞分裂素的主要合成路径,因为其生成cZ类细胞分裂素的速度较慢,无法满足植物正常生长和发育的需求。
从头合成途径则是通过2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸(MEP)途径和甲羟戊酸途径(MVA)来产生二甲基烯丙基二磷酸(DMAPP)。接着,利用异戊烯基转移酶(iPT)催化,将异戊烯基转移到腺苷酸(ANP)上,生成异戊烯腺苷-5’-二磷酸(iPDP)、异戊烯腺苷-5’-一磷酸(iPMP)和异戊烯腺苷-5’-三磷酸(iPTP)。这一过程是从头合成途径中的关键限速步骤。随后,经过其他酶的参与,最终合成出iP、tZ和DZ,其中从头合成途径主要生成iP和tZ类细胞分裂素。
细胞分裂素的功能
细胞分裂的促进:细胞分裂素的主要作用在于促进植物细胞的有丝分裂,增加细胞数量,从而推动植物的生长与发育。在植物的生长旺盛区域,如根尖和茎尖,细胞分裂素的浓度较高,细胞分裂活动也相对活跃。
芽的分化诱导:在植物组织培养过程中,细胞分裂素与生长素的比例对芽和根的形成至关重要。当细胞分裂素的含量较高时,有助于诱导芽的生成,促进外植体向不定芽的分化。
延缓叶片衰老:细胞分裂素能够抑制叶片中叶绿素的降解,保持叶片的绿色和光合作用能力,从而延缓叶片的衰老。
促进侧芽生长:细胞分裂素能够打破顶端优势,促进侧芽的生长与发育,使植物的分枝数量增加,株型更加紧凑。
增强植物抗逆性:细胞分裂素能够提升植物对干旱、高温、低温等逆境条件的适应能力,从而增强植物的抗逆性。
细胞分裂素的测定
目前,细胞分裂素的检测广泛使用的方法有:酶联免疫法(ELISA)、高效液相色谱法(HPLC)及液相色谱-质谱联用法(LC-MS)。其中液质联用法是应用最为广泛的方法,它兼有LC的分离能力和MS的高灵敏度和高特异性。
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