显花植物自交不亲和性机制研究

自交不亲和性(Self-Incompatibility, SI)是广泛存在于显花植物中的一种种内生殖障碍，对于物种避免近亲交配和保持遗传多样性具有重要意义。日前，中国遗传与发育研究所薛勇彪研究员实验室，结合他们的研究结果，对包括泛素蛋白降解(ubiquitin-proteasome pathway)和液泡分拣途径(vacuolar sorting pathway)等快速和有效的蛋白水解途径，对植物自交不亲和性信号应答途径中的作用作了详尽的综述并提出了新的模式假说，该重要综述论文2008年10月份在线发表于植物学综述性杂志《植物生物学年评》(Annual Reviews of Plant Biology)(doi:10.1146/annurev.arplant.043008.092108)。

在以茄科植物为代表的配子体自交不亲和植物中，发现植物的自交不亲和性位点-S-位点(S-locus)编码两类不同的基因分别控制花柱和花粉自交不亲和性的表达。早期研究发现雌蕊分泌的S-核酸酶作为细胞毒素降解自花花粉管的RNA从而抑制花粉管生长，但是这种特异性降解的分子机制并不清楚。薛勇彪研究员，首先在金鱼草中克隆了一个新的自交不亲和性位点-S-位点编码基因，该基因是SLF(S-locus F-box) 家族的*个成员-AhSLF-S2 (Lai et al., 2002, Plant Mol. Biol.)，并证明它控制了花粉自交不亲和性的表达(Qiao et al.,1996. Plant Cell)。F-box基因被广泛地证明为泛素蛋白降解系统中，泛素蛋白连接酶复合体SCF E3结合特异性底物的受体。zui近，薛勇彪研究员实验室利用AhSLF-S2为诱饵，通过酵母双杂交，在花粉cDNA库中钓获一个SCF复合体中Skp1-like蛋白-AhSSK1。他们发现AhSLF-S2定位于并且它编码的蛋白质通过形成一个SCF(Skp1/Cullin or CDC53/F-box)复合体与S-核酸酶发生作用，并进一步证明泛素/26S蛋白小体介到的蛋白质降解途径特异性的参与了金鱼草的亲和反应(Huang et al., 2006, Plant J.)。他们提出了花粉S-位点编码基因的产物SLF可能参与SCF复合体和靶向S-核酸酶并将其降解的自交不亲和反应模型。

目前关于S-核酸酶的自交不亲和性有不同的假说模型，但是关键问题还是在于对S-核酸酶的约束(restriction)上。诸如：S-核酸酶被空间区域化还是被泛素化降解?或者两者共存?如果是平行进行，那么，自花的S-核酸酶和异花的S-核酸酶参与的细胞通路又有什么本质的差别?还是它们进入花粉管后，后期的亚细胞的分拣上不同?抑或，S-核酸酶泛素化作用对亚细胞的分拣有一定的作用?薛勇彪研究员实验室利用免疫电镜研究AhSLF-S2在自交不亲和型金鱼草花粉和花粉管的亚细胞定位，发现AhSLF-S2定位于内膜系统(endomembrane)(Wang & Xue 2005, J. Integra. Plant Biol.)。因此他们进一步提出了一个S-核酸酶分拣模型(S-RNase sorting model)来解释该花粉特征的特异性：S-核酸酶通过细胞内吞作用进入自花或异花的花粉管，S-核酸酶在相容的花粉管中，在早期的内涵体中被SCFCLF泛素化降解并被征募到类空泡结构;而在自花花粉管中，S-核酸酶被一未知机制释放到细胞质中，产生细胞毒素效应从而抑制自花花粉管的生长(Zhang et al., 2008, Annual Reviews of Plant Biology)。这一模型的提出为深入研究显花植物的自交不亲和反应的分子和细胞生物学机制提供了重要基础，也将为研究蛋白降解途径参与细胞信号转导提供新的范例。