AAOB与硝化菌基于底物协同作用

　　AOB将氨氧化成亚硝酸盐，为AAOB提供基质，与此同时AAOB也为AOB去除有毒物质(亚硝酸盐).在自然生态系统中，AOB和AAOB经常共同生长在氧zui小区域(oxygen minimum zones，OMZs).目前已在多处海洋的OMZs处发现AOB和AAOB的存在，如智利北部OMZs发现AAOB，且在同一地平线处的秘鲁OMZs中发现AOB.如 图 4所示，为海洋生态系统中AAOB

与其他微生物的竞争协同关系.据报道，在海洋50 m深处，AAOB的生物量(高达3000 cell · mL-1)和多样性zui高，而当深度达到300 m时，AAOB的生物量降低到450 cell · mL-1.这是因为深达300 m处的海洋极度缺氧，导致AOB不能生存，因此不能为AAOB提供充足的亚硝酸盐，所以在300 m深处AAOB活性丧失.同时在黑海的OMZs中也存在着AOB-AAOB互利共存的现象.

　　图 4 海洋生态系统中AAOB与其他微生物的竞争协同作用示意图

　　在人工生态系统中，CANON(compley autotrophic nitrogen removal over nitrite)工艺和OLAND(oxygen limited autotrophic nitrification and denitrification)工艺结合AOB和AAOB进行脱氮.其原理为AOB首先将氨转化成亚硝酸盐，之后由AAOB将剩余的氨和AOB产生的亚硝酸盐转化成氮气.Sliekers等研究表明AAOB不具备水解尿素的能力，因此AAOB不能以尿素作为氮源，但是AOB具有将尿素转化为氨氮的能力，因此在处理含尿素废水时，AOB不但能为AAOB提供亚硝酸盐，而且还能提供氨氮.AAOB和AOB的协同作用主要依赖氨和亚硝酸盐，其中亚硝酸盐占主导地位.

　　(2)AAOB与硝化菌空间协同作用

　　空间协同作用主要存在于颗粒污泥和生物膜中，AAOB、AOB、NOB在颗粒污泥或生物膜中的位置主要由DO决定.因为AAOB对氧气极为敏感，耐氧能力极低，所以AOB通常长在颗粒污泥或生物膜的表层，而AAOB则长在内部、这是因为AOB可以消耗氧气为AAOB提供缺氧环境，同时还可以提供亚硝酸盐基质.对NOB进行检测发现其在颗粒污泥中的含量远低于AOB，究其原因主要是在低氧环境下AOB对氧的亲和力比NOB要强. 图 5所示为AAOB与AOB的空间协同作用关系.

　　图 5 AAOB与AOB的空间协同作用示意图(背景为颗粒污泥切片荧光原位杂交(fluorescence in situ hybridization，FISH)图片; 其中AAOB探针AMX368用Cy3标记(红色)，AOB探针NSO190、225用Cy5标记(蓝色)，NOB探针Ntspa662、NIT1035用Fluos标记(绿色))

　　(3)AAOB与硝化菌基于底物和DO的竞争作用

　　AOB和AAOB都以氨作为基质，然而DO作为一个重要的影响因子可以决定系统中的优势菌种.由于AAOB无需氧气所以在缺氧条件下AAOB占主导作用.但这并不意味着AOB会在系统中消失，因为AOB有多种代谢方式，这有益于他们在不利的条件下生存(Bock et al.，1995). 有趣的是，据报道Nitrosomonas europaea也可以按照厌氧氨氧化方式进行代谢，但其竞争基质的能力弱于AAOB(Schmidt and.

　　氧对厌氧氨氧化活性具有*抑制作用.据Jetten等报道微量的溶解氧(>0.5%)就会抑制厌氧氨氧化过程.而Strous等研究表明，只有在充入惰性气体，将水中的溶解氧*吹脱时，AAOB才具备降解氨及亚硝酸盐的能力，也就是说只有在严格无氧的条件下才能检测到厌氧氨氧化活性，且该研究进一步表明，溶解氧抑制是可逆的.此外AAOB与AOB相比其倍增时间长且细胞产率低.以上这些说明，当AOB与AAOB在好氧条件下进行竞争，AOB会获得更多的基质和空间.

　　3.2.3 AAOB与反硝化菌的种间关系

　　(1)AAOB与反硝化菌基于底物的协同作用

　　在自然生态系统中，如海洋表面，由于氧气比较充足，氨可被氧化为硝酸盐，在水的流动作用下硝酸盐被传输到海洋深处的缺氧区，在缺氧区反硝化菌可将硝酸盐还原成亚硝酸盐，为AAOB提供必要基质. 为了衡量厌氧氨氧化作用对海洋氮循环的贡献大小，对格陵兰东、西海岸的沉积物、杜尔塞海湾的缺氧水体以及黑海水域做了相关研究.发现由厌氧氨氧化作用所产生的N2占总N2的量分别为：1%~35%、19%~35%和40%.

　　在人工生态系统中，AAOB可以和反硝化菌共存.在以反硝化污泥当做种泥来启动厌氧氨氧化反应器研究中发现AAOB和反硝化菌都以亚硝酸盐当做基质，但能够决定脱氮过程的主要因素是C/N比和TOC负荷.Tal等以硝化污泥和反硝化污泥当做种泥来富集厌氧氨氧化，结果表明用反硝化污泥富集的厌氧氨氧化活性较高(以联氨氧化活性表征约0.16 μmol · beed-1 · h-1)，说明AAOB和反硝化菌的协同作用要强于AOB.

　　(2)AAOB与反硝化菌基于底物和有机物的竞争作用

　　反硝化菌和AAOB都以亚硝酸盐作为基质，但反硝化菌的另一种基质有机物能够抑制厌氧氨氧化活性.当COD/NO-2-N比值较低时，以厌氧氨氧化方式去除氮的过程不会有显著的影响，甚至AAOB能够利用有机物作为基质.但当COD/NO-2-N比值较高时，亚硝酸盐将会被反硝化菌所利用，从而抑制AAOB.值得注意的是反硝化菌是异养菌，其生长速率和细

胞产量都比AAOB高，自养的AAOB逐渐被淘洗从而使厌氧氨氧化的脱氮能力降低，这意味着如果反应器一直在不利于AAOB的条件下运行，反硝化菌的数量将会超过AAOB的数量，而AAOB在整个菌群中的比例将会随之降低.但相关研究表明在少量有机物存在的条件下AAOB可以执行另一种代谢途径：利用有机物作为电子供体将硝酸盐还原为氨，即异化硝酸盐还原为氨(dissimilatory nitrate reduction to ammonia，DNRA). 图 6所示为少量有机物存在条件下，AAOB与反硝化菌的竞争关系.